Morphological indicators of initial reproductive commitment in Mustelus schmitti (Springer 1939) (Chondrichthyes, Triakidae): folliculogenesis and ovarian structure over the life cycle

This work provides information about the sexual commitment and the folliculogenesis of the gatuzo, Mustelus schmitti. A total of 112 females of all maturity stages were fished in the Bahía Blanca estuary, between 2009 and 2010. The oogonia were present throughout the life cycle of the animals. The folliculogenesis follows a pattern similar to other elasmobranchs. The granulosa layer keeps monolayered throughout the folliculogenesis, but with two cell types in the vitellogenic follicle. The zona pellucida forms in the primordial follicles. The thecal system shows a connective inner layer and a glandular outer sheath. The microscopic beginning of the sexual commitment, indicated by the vitello hoarding, takes place in follicles from 500 micrometres, while the macroscopic evidence appears in follicles of 2500-3000 micrometres. The results presented in this study suggest that the fishery pressure may affect a susceptible range of sizes of the species, not previously considered and provides a biological framework for the development of fisheries policy.

Este trabalho provê informações sobre o compromisso sexual e da foliculogênese do gatuzo, Mustelus schmitti. Um total de 112 fêmeas de todas as fases de maturidade foram pescados no estuário Bahía Blanca, entre 2009 e 2010. O oogônias foi presentes durante todo do ciclo de vida dos animais. A foliculogênese segue um padrão semelhante a outros elasmobrânquios. A capa granulosa mantém-se simples durante toda a foliculogénese, mas com dois tipos de células no folículo vitelogênico. A zona pelúcida forma-se nos folículos primordiais. O sistema mostra uma capa tecal interior de tecido conjuntivo e uma bainha exterior glandular. O início microscópico do compromisso sexual, indicado pela acumulação do vitello, realiza-se em folículos de 500 micrómetros, enquanto que a evidência macroscópica aparece em folículos de 2500-3000 micrómetros. Os resultados apresentados neste estudo sugerem que a pressão da pesca pode afetar um amplo intervalo de tamanho das espécies não considerado anteriormente, e fornece uma base biológica para o desenvolvimento de política comum da pesca.

Morphological indicators of initial reproductive commitment in Mustelus schmitti (Springer 1939) (Chondrichthyes, Triakidae): folliculogenesis and ovarian structure over the life cycle / Indicadores morfológicos de compromisso reprodutivo inicial em Mustelus schmitti (Springer 1939) (Chondrichthyes, Triakidae): folliculogenesis e estrutura ovariana ao longo do ciclo de vida

This work provides information about the sexual commitment and the folliculogenesis of the gatuzo, Mustelus schmitti. A total of 112 females of all maturity stages were fished in the Bahía Blanca estuary, between 2009 and 2010. The oogonia were present throughout the life cycle of the animals. The folliculogenesis follows a pattern similar to other elasmobranchs. The granulosa layer keeps monolayered throughout the folliculogenesis, but with two cell types in the vitellogenic follicle. The zona pellucida forms in the primordial follicles. The thecal system shows a connective inner layer and a glandular outer sheath. The microscopic beginning of the sexual commitment, indicated by the vitello hoarding, takes place in follicles from 500 micrometres, while the macroscopic evidence appears in follicles of 2500-3000 micrometres. The results presented in this study suggest that the fishery pressure may affect a susceptible range of sizes of the species, not previously considered and provides a biological framework for the development of fisheries policy.

Este trabalho provê informações sobre o compromisso sexual e da foliculogênese do gatuzo, Mustelus schmitti. Um total de 112 fêmeas de todas as fases de maturidade foram pescados no estuário Bahía Blanca, entre 2009 e 2010. O oogônias foi presentes durante todo do ciclo de vida dos animais. A foliculogênese segue um padrão semelhante a outros elasmobrânquios. A capa granulosa mantém-se simples durante toda a foliculogénese, mas com dois tipos de células no folículo vitelogênico. A zona pelúcida forma-se nos folículos primordiais. O sistema mostra uma capa tecal interior de tecido conjuntivo e uma bainha exterior glandular. O início microscópico do compromisso sexual, indicado pela acumulação do vitello, realiza-se em folículos de 500 micrómetros, enquanto que a evidência macroscópica aparece em folículos de 2500-3000 micrómetros. Os resultados apresentados neste estudo sugerem que a pressão da pesca pode afetar um amplo intervalo de tamanho das espécies não considerado anteriormente, e fornece uma base biológica para o desenvolvimento de política comum da pesca.

Ovarian folliculogenesis in the smallnose fanskate sympterygia bonapartii (Müller & Henle, 1841) (Chondrichthyes, Rajidae) / Foliculogénesis ovárica en la raya marmorada, sympterygia bonapartii (Müller & Henle, 1841) (Chondrichthyes, Rajidae)

Chondrichthyes have become an important economic resource in the last decades, with Argentina as one of the countries that exploits more sharks and skates, even at levels that exceed de limits of many species. However, there is a scarce knowledge of the reproductive biology of this group, particularly from species inhabiting the Southern hemisphere. This work shows the most relevant facts during folliculogenesis in Sympterygia bonapartii. Results show that germinal cells are present in immature and maturing females. The most important facts that vary along de follicular development are the number of types and layers of follicular cells, the establishment of thin projections from the follicular cells and the degree of development of the thecae. Follicular cells are, at least, of two different types and both of them emit projections that break through the zona pellucida. The outer theca shows signs of synthetic activity. Atretic follicles of different sizes are present in exemplars of all the reproductive stages. These results are discussed in a physiological and adaptive context.

Los Condrictios se han convertido en un recurso económico importante en las últimas décadas, siendo Argentina uno de los países que más explota tiburones y rayas, incluso a niveles que exceden los límites de varias especies. A pesar de esto, es poco lo que se conoce sobre la biología reproductiva de este grupo, particularmente en especies del Hemisferio Sur. En este trabajo se estudian los estadios más relevantes de la foliculogénesis en Sympterygia bonapartii. Los resultados muestran que las ovogonias están presentes tanto en ejemplares inmaduros como subadultos. Las características más importantes que varían a lo largo del desarrollo folicular son el número de capas y tipos celulares que constituyen el epitelio folicular, el desarrollo de proyecciones de las células de la granulosa y el grado de desarrollo de las tecas. Las células foliculares son, al menos, de dos tipos y ambos emiten proyecciones que atraviesan la zona pelúcida. La teca externa presenta características compatibles con la actividad sintética. Folículos atrésicos de distintos tamaños están presentes en ejemplares de todos los estadios de madurez sexual. Estos resultados se discuten en un marco fisiológico y adaptativo.

Morphological changes in the pregnant uterus of the smooth hound dogfish mustelus schmitti Springer, 1939 (Gatuzo) (Condrichthyes, Triakidae): microscopic study and phylogenetic reproductive implications / Cambios morfológicos en el útero gestante del gatuzo mustelus schmitti Springer, 1939 (Chondrichthyes, Triakidae): estudio histológico e implicaciones filogenéticas y reproductivas

Elasmobranchs are important, not only as an economic resource but also for their phylogenetic position. Their slow growth and long reproductive cycles, together with the high fisheries pressure exerted, attempt to the knowledge of all biological parameters of species. In this work we analyze the histology of the pregnant uterus of the gatuzo, a viviparous aplacental shark. The mucosa depicts modifications similar to those of placental species and others proper of histotrophism. Likewise, a network-like muscular layer in the mucosa was described for first time in the genus. The presence of vitelline plates in the gut of at term embryos suggests that the maternal supplies are not enough for the big fetus development. The relationships between maternal support and embryo growth are discussed into the matrotrophic and phylogenetic contexts.

Los peces cartilaginosos son importantes tanto desde el punto de vista evolutivo como desde el comercial, ya que integran una parte importante de las pesquerías argentinas. El gatuzo es explotado intensamente, pero se desconocen todos los parámetros biológicos necesarios para establecer medidas adecuadas de manejo sustentable. En este trabajo se estudia la arquitectura del útero gestante de esta especie vivípara aplacentaria. Se observaron cambios estructurales en el epitelio uterino así como secreción mucosa y descamación del mismo. Asimismo se describe una túnica muscular reticuliforme en la mucosa, que no había sido referida para ningún otro elasmobranquio. Se aportan evidencias de un histotrofismo moderado. Se observó la presencia de vitelo en la válvula espiral de los embriones gestantes, lo que junto con la secreción uterina, contribuye al desarrollo de los fetos. Se discute la importancia del aporte materno en el crecimiento embrionario, desde el punto de vista de los diferentes tipos de matrotrofismo.

Scanning electron microscopy study of the dorsal surface of the tongue of dasypus hybridus (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) / Estudio al microscopio electrónico de barrido de la superficie dorsal de la lengua de Dasypus hybridus (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae)

The dorsum of the tongue of Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) studied by scanning electron microscopy, shows conical and branched filiform, fungiform and vallate papillae. No foliate papillae were seen. Conical filiform papillae are placed in the apex of the tongue and posterior to the vallated ones. Branched papillae are compactly distributed over the entire dorsal surface of the tongue. Fungiform papillae are more abundant on the first third of the tongue and they are distributed between filiform papillae. Only two vallate papillae were observed placed in the posterior third of the tongue, surrounded by a deep grove. The presence of taste buds on fungiform and vallate papillae indicate that both are involved in the sense of taste, while the filiform ones have a mechanical and protective role. The morphological characteristics of the tongue of Dasypus hybridus are comparable with those of other species of armadillos.

La superficie dorsal de la lengua de Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) estudiada a través de microscopía electrónica de barrido, muestra papilas filiformes cónicas y ramificadas, fungiformes y caliciformes. No se observaron papilas foliadas. Las papilas filiformes cónicas se observan en el ápice de la lengua, en los bordes laterales y posteriormente a las papilas caliciformes. Las filiformes ramificadas se encuentran distribuidas en forma compacta sobre toda la superficie dorsal de la lengua. Las papilas fungiformes se localizan entre las filiformes ramificadas y son más numerosas en el tercio anterior de la lengua. Sólo dos papilas caliciformes fueron encontradas ubicadas en el tercio posterior de la lengua, rodeadas por un surco profundo. La presencia de poros gustativos en las papilas fungiformes y caliciformes indica que ambas se encuentran involucradas en el sentido del gusto, mientras que las filiformes poseen un rol mecánico y de protección. Las características morfológicas de la lengua de Dasypus hybridus son comparables con las de otras especies de armadillos.

Morphological study of the oviductal gland in the smallnose fanskate Sympterygia bonapartii (Müller and Henle, 1841) (Chondrichthyes, Rajidae) / Estudo morfológico da glândula oviductal no smallnose fanskate Sympterygia bonapartii (Müller and henle, 1841) (Chondrichthyes, Rajidae)

The oviductal gland is an exclusive structure of cartilaginous fishes that produces the egg jelly, forms the tertiary egg envelopes and stores sperm. The biological importance of this structure is related to the special features of the reproductive strategy of the group and to its phylogeny, considering that egg-laying is the ancestral condition in this fish (Dulvy and Reynolds, 1997). This gland of the smallnose fanskate shows four morphofunctional zones. The lining epithelium along the gland is columnar with secretory and ciliated cells. Secretions are mucous and/or proteic according to the zone, and to their specific functions. This is the first report about the microanatomy of the female reproductive tract of S. bonapartii with evidence of sperm storage in the genus.

A glândula oviductal é uma estrutura exclusiva das elasmobrânquias que produz a geléia do ovo, o envoltório terciário do ovo e armazena espermatozóides. Sua importância está relacionada com as características especiais da estratégia reprodutiva do grupo e com a filogenia destes peixes em que oviparidade é a condição ancestral (Dulvy and Reynolds, 1997). A glândula oviductal do smallnose fanskate mostra quatro zonas morfofuncionais. O revestimento em toda a glândula é epitélio colunar ciliado com células glandulares e ciliadas. As secreções são diferentes entre as zonas e relacionada com as suas funções específicas. A informação aqui exposta constitui o primeiro relato sobre a micro-anatomia do trato reprodutivo feminino de S. bonapartii com evidencias de armazenamento do esperma neste gênero.

The ovary of the bignose fanskate Sympterygia acuta Garman, 1877 (Chondrichthyes, Rajidae) in the Bahía Blanca estuary, Argentina: morphology and reproductive features / O ovário da bignose fanskate Sympterygia acuta Garman, 1877 (Chondrichthyes, Rajidae) no estuário de Bahía Blanca, Argentina: morfologia e características reprodutivas

Chondrichthyes have become an important economic resource in recent years. In spite of this importance, there is little knowledge about their reproductive biology, especially of species from the south-western Atlantic. In this work, we study the morphology and histology of the ovary of Sympterygia acuta. The results show that oogonia were present only in the immature females (stage I of maturity scale), whereas specimens in stages II and III of maturity displayed oocytes in all developmental steps. The most important histological features that vary throughout oocyte development are the presence or absence of yolk, the number of types and layers of follicular cells and the degree of development of the thecae. Follicular cells are, at least, of two different types. Finally, a new point of view for the determination of maturity stages in the field based on the size of follicles is discussed.

Os Chondrichthyes tornaram-se num importante recurso econômico nos últimos anos. Apesar da sua importância, é muito pouco o que se conhece da sua biologia reprodutiva, especialmente das espécies do Atlântico sul-ocidental. Neste trabalho, foi estudada a morfologia e histologia do ovário de Sympterygia acuta. Os resultados mostraram que as oogonias somente encontraram-se presentes nas fêmeas imaturas (fase I de escala de maturidade) e que os animais em estágio II e III de maturidade exibiram oocitos em todas as etapas de desenvolvimento. As características histológicas mais importantes que variam ao longo de desenvolvimento dos oocitos são a presença da suarda, o tipo e quantidade de celas foliculares e o grau do desenvolvimento do thecae. Existem pelo menos dois tipos de células foliculares. Finalmente se discute um novo ponto de vista para a determinação dos estágios de maturidade no campo, baseado no tamanho dos folículos.

Histological remarks of the oviduct and the oviducal gland of Sympterygia acuta Garman, 1877 / Observações histológicas do oviduto e da glândula oviducal de Sympterygia acuta Garman, 1877

The elasmobranchs constitute an important resource in Argentinian fishing and they show reproductive characteristics that make them susceptible to the pressure of fishing. In spite of the importance of the resource our knowledge about the species of the Southwestern Atlantic is scarce. In this work we study the microanatomy of the oviduct and the oviducal gland of Sympterygia acuta. The results show a very folded oviduct with mucous and ciliated cells. The oviducal gland depicts the same zonation as other batoids, showing the typical four regions (club, papillary, baffle and terminal). The epithelium lining the glandular lumen is simple columnar with ciliated and glandular cells. The four zones show simple or ramified tubular gland the secretions of which constitute the egg's envelopes. The club and baffle zones are similar to those present in other species. The papillary one depicts a different pattern of secretions that other Rajiformes and the last zone of the gland is characterized by mixed adenomers. The information here exposed constitutes the first report on the microanatomy of the genital tract of S. acuta.

Os elasmobranchii constituem um importante recurso pesqueiro na Argentina e mostram características reprodutivas que os fazem suscetíveis à pressão de pesca. Apesar da importância do recurso, nosso conhecimento sobre as espécies do Atlântico do Sudoeste é escasso. Neste trabalho, estudamos a microanatomia do oviduto e da glândula oviducal de Sympterygia acuta. Os resultados mostram um oviduto muito dobrado, com células mucosas e células ciliadas. A glândula oviducal apresenta as mesmas zonas que outros batóideos, mostrando as quatro regiões típicas (club, papillary, baffle e terminal). O epitélio que reveste o lúmen glandular é simples, com células ciliadas e células glandulares. As quatro zonas mostram glândulas tubulares simples ou ramificadas e suas secreções constituem os envelopes do ovo. As zonas do club e baffle são semelhantes aquelas presentes em outras espécies. A papilar tem um padrão de secreção diferente de outros Rajiformes e a última zona da glândula é caracterizada por adenômeros mistos. A informação aqui exposta constitui o primeiro relato sobre a microanatomia do trato genital de S. acuta.

Scanning electron microscopy study of the dorsal surface of the tongue in Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) / Estudio al microscopio electrónico de barrido de la superficie dorsal de la lengua de Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae

The dorsal surface of the tongue of Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804) was examined by scanning electron microscopy. Conical and branched filiform, fungiform and vallate papillae are described. No foliate papillae were seen. Conical filiform papillae are distributed in the apex, both lateral edges and caudally to the vallated ones. The branched papillae represent the most numerous type of lingual papillae; they are distributed over the entire dorsal surface of the tongue. The fungiform papillae are placed among the filiform ones, more densely distributed on the tip of the lingual apex. In the posterior third of the tongue there are two vallated papillae surrounded by a deep circular grove. Fungiform and circumvallate papillae are related to the sense of taste; openings of taste pores are visible on their surface. The filiform papillae have a mechanical and protective role.

Se estudió la superficie dorsal de la lengua de Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804), utilizando microscopía electrónica de barrido. Se describen papilas filiformes cónicas y ramificadas, fungiformes y caliciformes. No se observaron papilas foliadas. Las papilas filiformes cónicas se observan en el ápice de la lengua, en los bordes laterales y posteriormente a las papilas caliciformes. Las filiformes ramificadas representan el tipo más numeroso de papilas linguales y se encuentran distribuidas en toda la superficie dorsal de la lengua. Las papilas fungiformes se localizan entre las filiformes ramificadas y son más numerosas en el tercio anterior de la lengua. En el tercio posterior se observan dos papilas caliciformes rodeadas por un surco profundo. Las papilas fungiformes y caliciformes están relacionadas con el sentido del gusto, en su superficie se observan poros gustativos. Las papilas filiformes tienen funciones mecánica y de protección.

Ultrastructure and morphometry of ovarian follicles in the armadillo Chaetophractus villosus (Mammalia, Dasypodidae)

Ultrastructural and morphometric changes in oocyte and surrounding granulosa cells during armadillo follicular growth are described. Primordial, intermediary, early and late primary, secondary, tertiary and preovulatory Graafian follicles were found. From primordial to Graafian follicle, granulosa cells increase in height, become multilayered while fluid-filled spaces arise among them in the tertiary follicle stage. As the follicle expands the oocyte is located eccentrically and grows in size. From primordial to secondary stage organelles develop in number and complexity and many vesicles start arising in the cytoplasm at the secondary stage. From tertiary follicle stage the number of mitochondria decreases. In follicular cells, secreting-related organelles expand, but mitochondrial number decreases according to the follicle expansion. Intercellular junctions between both cell types increase. The morphometrical study shows a biphasic pattern of oocyte and follicle growth. The morphological baseline here provided will be essential for further comprehension of the reproductive biology in armadillos.

São descritas a ultra-estrutura e as mudanças morfométricas nos ovócitos e nas células da granulosa durante o crescimento folicular do tatu. Foram encontrados folículos primordiais, intermediários, primários (iniciais e finais), secundários, terciários e folículos de Graff pré-ovulatórios. Desde os folículos primordiais até os folículos de Graff, as células da granulosa aumentam de tamanho, dispõem-se em múltiplas camadas e, no folículo terciário, apresentam espaços cheios de líquido entre elas. Quando o folículo se expande, o ovócito localiza-se exentricamente e aumenta de tamanho. Nos folículos primários e secundários, as organelas desenvolvem-se aumentando em número e complexidade e, no folículo secundário, várias vesículas desenvolvem-se no citoplasma. A partir do folículo terciário, o número de mitocôndrias diminui. Nas células foliculares, as organelas relacionadas à secreção se expandem, mas o número de mitocôndrias diminui com a expansão do folículo. As uniões intercelulares entre ambos os tipos de células aumentam. Os estudos morfométricos mostram um padrão bifásico de crescimento do ovócito e do folículo. A informação morfológica deste trabalho pode ser de grande importância no entendimento da biologia reprodutiva dos tatus.

Ultrastructure and morphometry of ovarian follicles in the armadillo Chaetophractus villosus (Mammalia, Dasypodidae)

Ultrastructural and morphometric changes in oocyte and surrounding granulosa cells during armadillo follicular growth are described. Primordial, intermediary, early and late primary, secondary, tertiary and preovulatory Graafian follicles were found. From primordial to Graafian follicle, granulosa cells increase in height, become multilayered while fluid-filled spaces arise among them in the tertiary follicle stage. As the follicle expands the oocyte is located eccentrically and grows in size. From primordial to secondary stage organelles develop in number and complexity and many vesicles start arising in the cytoplasm at the secondary stage. From tertiary follicle stage the number of mitochondria decreases. In follicular cells, secreting-related organelles expand, but mitochondrial number decreases according to the follicle expansion. Intercellular junctions between both cell types increase. The morphometrical study shows a biphasic pattern of oocyte and follicle growth. The morphological baseline here provided will be essential for further comprehension of the reproductive biology in armadillos